动态模型基于Khoury等人(2011,2013)的数学模型。根据Khoury等人(2013)的研究，我们的模型只考虑了雌性工蜂的数量，因为雄蜂对蜂群工作没有贡献，而是有效地寄生在蜂群上。根据杰伊(1974)，不超过$5 \%$的幼虫成为雄蜂。

工蜂被分为两个独立的种群:在蜂巢内饲养雏蜂的蜂巢蜂和在蜂巢外为蜂群收集食物和材料(主要是花粉和花蜜)的觅食蜂。这些是不同的行为等级(Seeley, 1985, 1995;温斯顿，1987)，我们认为两者是相互排斥的。工蜂从蜂王下的卵进入蜂群。它们孵化成幼虫，在被封入细胞进入蛹期之前，由蜂群密集喂养。在此期间，它们不需要喂食，并在近两周后蜕变为成年蜜蜂(温斯顿，1987年)。我们假设雏蜂的存活取决于照料和喂养雏蜂的蜂群数量，取决于食物的可获得性和蜂王的产蛋率。我们假设幼蜂作为成蜂出现的速率与蛹的数量成正比。成年工蜂最初作为蜂房蜜蜂工作，当它们长大后成为觅食者(温斯顿，1987)。蜂房蜜蜂成为觅食蜂的年龄受蜂群中已经存在的觅食蜂数量的影响(Beshers等，2001;黄和罗宾逊，1996,1999;Leoncini, 2004;Robinson等人，1994)。任何导致蜂群觅食力消耗的因素都会降低社会抑制的强度，导致蜂群过早(即过早)发生觅食行为(Huang and Robinson, 1996)。一旦蜜蜂接受了觅食的角色，它们通常会保持这种功能直到死亡，然而在极端条件下，觅食蜂的数量会减少，觅食蜂可以“恢复”为蜂群蜜蜂(黄和罗宾逊，1999)。在大多数条件下，蜂群的死亡率较低，但觅食蜂的死亡率相对较高。蜜蜂平均存活不到一周的觅食时间(Woyciechowski和Moron, 2009)。

在这里，我们在一个动态流模型中实现了Khoury等人(2013)提出的方程和初始条件，该模型采用离散时间步长的差分方程，每步持续时间为一天。这使得我们可以将季节性因素纳入一个基于时间的模型中，以了解蜂群的数量在几年内会如何变化。

模型

使用Stella软件(isee systems, Version 8.0)构建了一个动态流模型。如图1所示，该模型计算了在初始条件、食物可得性和不同死亡率的影响下，三年期间蜜蜂数量的变化。 蚁后产下的卵以特定的产卵率进入系统，三天后孵化成幼虫，再过五天就被封存在细胞中成为蛹。经过12天的羽化过程，蛹变成成年蜜蜂(Fukuda and Sakagami, 1968;Garofalo, 1977)。蜂巢蜜蜂以特定的速度转变为觅食，觅食蜂可能在极端条件下“过渡”到蜂群，如图1中的反向箭头所示。蜜蜂生命周期的所有阶段都经历一些死亡，但由于大多数死亡通常是由觅食蜜蜂引起的，这个死亡率在图1中被强调。

食物的收集和消耗的动态包括觅食蜜蜂的食物收集，成虫和孵化幼虫阶段的食物消耗。

在这个模型中，模拟的总周期为36个月，其中一年分为12个月，每个月30天。我们用来参数化模型和与特定观测条件相联系的数据集大多来自北欧或北美。因此，我们的模型遵循北半球的季节。 驱动方程如下。 蜂王产卵的速率$L$由: $$ L=L_{\max} \times L_s $$ 其中 $L_{\max}=$给定成蜂种群的蜂王全年最大有效产卵率。 $L_s=$适合特定季节的最大产蛋率的比例。

如前所述，卵在3天后变成幼虫，被喂养5天，作为蛹单独留在密封的细胞中12天(Fukuda和Sakagami, 1968;Garofalo, 1977)。在孵卵的每个阶段发育后，一定比例的死亡。新出现的成年蜜蜂变成了蜂群，在模型中用$H$表示。从蜂房蜜蜂到觅食蜜蜂的转变(用图中的$F$表示)模型)通常发生在成年后20天左右(Fukuda和Sakagami, 1968)。然而，控制转变的驱动因素被认为取决于觅食蜂和蜂群的相对数量，社会抑制和信息素的产生。

在我们的模型中，跃迁速率由以下方程给出(基于Khoury等人(2011)): $$ \begin{aligned} &\frac{d H}{d T}=\text { eclosion rate }-R(H, F) \\ &\frac{d F}{d T}=R(H, F)-F \times m F \end{aligned} $$ 其中$R(H, F)$为蜂群蜜蜂向觅食蜂的过渡率，$H$为觅食蜂的死亡率，$F$， $m_F$为羽化率，为从幼蜂蛹阶段向成蜂的过渡率。为了与Huang和Robinson(1996)的观察一致，Khoury等(2011)构造了(4)式来描述跃迁速率: $$ R(H, F)=\left(\frac{a-\sigma \times F}{H+F}\right) \times H $$

其中$\alpha$为常数，表示在没有采食蜂的情况下蜂蜂的成熟速率，$\sigma$为常数，表示社会抑制对蜂蜂向采食蜂过渡速率的影响。该方程反映了实验证明的社会抑制现象，即蜂群中觅食蜜蜂的数量增加会抑制成年蜜蜂加入觅食大军(Huang and Robinson, 1996,1999)。这个方程假设社会抑制与蜂群中觅食蜂的数量与成年蜂总数之比成正比。显然，如果括号中的第二项$\alpha<\sigma$可以比第一项大，使得跃迁速率为负。这与观察结果是一致的，如果觅食蜂与蜂群蜜蜂的比例足够高，觅食蜂就会变回蜂群蜜蜂(Huang and Robinson, 1996)。常数的选择使得蜜蜂可以成为觅食者的最小年龄是4天(这是在没有社会抑制的情况下，可以开始觅食的最年轻的蜜蜂)，所以只有当超过三分之一的蜂群在觅食时，才会发生逆转。选择这些值来匹配实验数据和Khoury等人(2011)的分析。

我们使用了Khoury(2009)提出的这个方程的扩展版本来考虑有限的食物供应的影响。如Schulz等人(1998)和Toth和Robinson(2005)所报道的，Eq.(5)模拟了有限的食物资源对刺激蜂群在比正常年龄更小的时候成为觅食者的影响，从而导致过早开始觅食。

$$ R(H, F, f)=\left(\frac{a t-\sigma \times F}{H+F}\right) \times H $$

其中$\alpha_t$表示在没有觅食蜂种群的情况下，从蜂群蜜蜂到觅食蜂的有效转化率，这也取决于蜂箱中储存的食物，用$f$表示: $$ \alpha_t=\alpha_{\max } \times\left(\frac{b^2}{b^2+f^2}\right)+\alpha_{\min } $$ 其中

$\alpha_{\min}$是可能的最小转换率，发生在食物充足，但没有觅食者的情况下; $\alpha_{\max}$是发生在食物储存量较低时的最大额外转化率;而且 $b$是一个常数，它决定了s型函数的陡度，而s型函数决定了随着粮食储备增加，粮食依赖项减少的速率(根据经验确定，因此影响与真实蜂群的实验观察结果一致(Khoury, 2009))。 $f$是一个变量，用来描述蜂群中食物的数量。 觅食蜂的死亡率如式(3)所示，其中: $$ m_F=m_s \times m_1 $$

参数$m_1$为夏季觅食工蜂的最大死亡率。然而，觅食鸟的死亡率并不是全年不变的。在冬天，蜜蜂的寿命可以延长到好几个月(Mattila和Otis, 2007;Sakagami, 1968)。这是通过添加死亡率季节性项$m_s$来建模的，该项给出了全年适用的最高死亡率的比例。

用Khoury(2009)给出的关于食品店变化率f的微分方程对食品存储进行建模，描述如下: $$ \frac{d f}{d t}=c F-\left(\gamma_B B_L+\gamma_H H+\gamma^2 F\right) $$ 在第一项中，$c$是食物收集因子，在第二项中，巢蜂、蜂群和觅食蜂的食物消耗率分别由$\gamma_B、\gamma_H$和$\gamma_F$给出。蜂群和觅食蜂的种群数分别为$H$和$F$， $B_L$表示幼虫期的窝数，幼虫期是幼虫中唯一消耗食物的阶段。 在我们的模型中，食物收集因子$c$由: $$ c=c_{\max } \times c_s $$ 式中:参数$c_{\max}$是觅食蜜蜂在食物充足时收集食物的最高速率。在这种情况下，花粉和花蜜被放在一起作为食物。这一假设是(Harbo, 1993)采用的简化方法，其依据是“这些实验中花粉的价值等于采集花粉的蜂蜜(能量)的重量”。

参数$c_s$是季节性因子，表示适合于特定地点和一组环境假设的一年中的某个时间的最大收集食物率的比例。

参考资料：